من انا

صورتي
الرياض, Saudi Arabia
مسلم، وأناأحوج ما أكون إلى معرفة نفسي

السبت، 4 فبراير، 2012

الفطريات Fungi

: الفطريات Fungi



تتبع الفطريات الكائنات عديدة الخلايا ذات النواة الراقية Eucaryotic



لم تكتشف إلا بعد اكتشاف المجهر البسيط.



عرفت منذ القدم ... ورد ذكرها في الآثار الرومانية والفرعونية.



العالم الإيطالي انتونيو مايكل A. Michel يعتبر من مؤسسي علم الفطريات حيث ألف كتاب الوافي عام 1729م.



يقدر عدد أنواع الفطريات بأكثر من مليون ونصف نوع على سطح الأرض والمعروف منها حوالي 7% فقط.



العلم الذي يختص بدراسة الفطريات يسمى Mycology وهو أحد أفرع علم الأحياء الدقيقة Microbiology.







أهمية دراسة الفطريات:



الفطريات خالية من الكلوروفيل بالتالي تعتمد على نظم ووسائل معينة للحصول على غذائهاتؤثر في البيئة المحيطة بها سلباً أو إيجابا.

منها ما يؤثر مباشرة على الإنسان أو بصفة غير مباشرة كالتأثير على منتجاته الغذائية كالزراعة والمواد المخزونة.





كيف تحصل الفطريات على غذائها:



1-    الترمم Saprophytism

تقوم الفطريات المترممة بإفراز إنزيمات خارجية Exoenzymes تحلل المركبات العضوية في البيئة (حيوانية أو نباتية) الموجودة بها وتحويلها إلى مواد كيماوية بسيطة يستطيع الفطر استخدامها كغذاء مباشرةً.

-         الفطريات المترممة تسمى Saprophytic fungi

-         عملية التحلل تتم إما في: 

أ‌-       التربة ...كتحلل بقايا النباتات أو الحيوانات... ...زيادة خصوبة التربة.

ب‌-  خارج التربة: ويتم بالترمم على المواد الغذائية والمنسوجات والأخشاب.. . تلف..خسائر مادية.



2-    التطفل: Parastism

وهو نمو الفطر على أو داخل كائن حي (نبات أو حيوان) بحيث يفرز إنزيمات تقوم بإذابة وتحلل الأنسجة ومكونات الكائن المتطفل عليه (العائل) (Host) ومن ثم يستفيد من نواتج هذا التحلل كمصدر غذائي له.



·        الفطريات المتطفلة تسمى Parasitic fungi وينتج عن هذا التطفل حدوث ظاهرة المرض Disease فالفطر يسمى Parasite  أما الكائن الذي ينمو بداخله الطفيل يسمى العائل Host.



·        يعرف آلاف الفطريات التي تسبب أمراضاً للنبات والحيوان. ...تسبب خسائر مادية.





3-    التكافل Symbiosis

يقصد به المعيشة التكافلية بين كائنين مختلفين.  في هذه الحالة بين النبات والفطر....فالفطر يعيش على جذور النبات للحصول على بعض الاحتياجات الغذائية من النبات.

أما النبات... فوجود هذه الفطريات على الجذور يحفزها على امتصاص العناصر الغذائية من التربة و يمنع إصابتها بالفطريات المتطفلة....................الفطريات الجذرية...Mycorrhiza







الدور الإيجابي للفطريات:



1- تحلل المواد العضوية واطلاق غاز  CO2

2-عمليات التخمر الكحولي ( فطر الخميرة).

3-تصنيع الجبن..........كالجنس Penicillum

4-إنتاج الأحماض العضوية كحمض الليمون (الجنس  Aspergillus)

5-احتوائها على بعض الأحماض الأمينية كالليسين والهستدين والأرجنين.

6- إنتاج المضادات الحيوية كالبنسلين.

7- إنتاج الفيتامينات.

8- غذاء للإنسان كالمشروم والكمأة (الفقع).

9- في المكافحة الحيوية Biocontrol.






Above is a sequence of six frames (a-e) from a videotaped interaction between Pythium oligandrum (Po) and the plant-pathogenic fungus Botrytis cinerea (Bc) on a thin film of water agar. Times shown as min/sec/tenths of sec; recording started at zero time (a). The hyphal tip of Bc contacted the hypha of Po after 1 min,14 sec (b) and continued to grow for a while (c). A few minutes later (d, e) the tip of Bc suddenly lysed, expelling the protoplasm. After another 30 min (e) Po had produced many hyphal branches that grew into the spilled protoplasm of the other fungus, using the spilled contents as a nutrient source.





الدور السلبي للفطريات:



1-    تسبب أضراراً متفاوتة للنباتات كأشجار الفاكهة والزينة والمحاصيل الأخرى.

2-    تحليل الأخشاب والأساسات الخشبية. ...هدم للمنازل الجسور، سكك الحديد ومن أنواع الفطريات المترممة  Fomes ,  Polyporus.

3-    فساد الأغذية المطبوخة والمخزونة.

4-    الإصابة المباشرة للإنسان والحيوان...الأمراض

5-    التسمم الغذائي......الأرجوت في الشعير   Clviceps  - تسمم المكسرات وغيرها  (Aspergillus).









تركيب الفطر:



·        منها ما هو وحيد الخلية كالخمائر Yeast.

·        ومنها ما هو عديد الخلايا..(غالبية الفطريات) قد يكون خيطي الشكل كفطريات الأعفان والفطريات اللحمية كالمشروم.



التركيب الخضري:



يتكون من خيط أنبوبي مستطيل عبارة عن عدد من الخلايا المتصلة مع بعضها البعض، حيث يسمى هذا الخيط بالهيفا Hypha وجمعها Hyphae حيث يتراوح عرضها ما بين 5-10 ميكروميتر.

قد يكون الخيط الفطري مقسم بجدر عرضية تسمى Septa أو قد يكون غير مقسم.               (الكتاب صـ196).




·        هيفا تم صبغها بصبغة مضيئة توضح الأنوية في الخلايا و الـSepta



يتكون جدار هذه الخلايا غالباً من مادة الكيتين Chitin.



الخيوط الفطرية Hyphae:

جدر الهيفات يختلف تركيبها الكيميائي من فطر لآخر، فالفطريات البدائية يغلب على جدرها مادة السليولوز بينما الفطريات الراقية فيدخل في تركيب الجدار حمض دهني معقد مع مادة شبيهة بالكيتين. أما الفطريات الأسكية Ascomycetes فلا تحتوي جدرها على الكيتين.

عندما تنمو الخيوط الفطرية فإنها تعطي نسيج يسمى الميسليوم (غزل الفطري) Mycelium والنمو يقتصر على نهايات الخيوط الفطرية فقط.

هناك بعض الفطريات يكون جسمها الخضري عبارة عن كتلة بروتوبلازمية عارية يطلق عليها بلازموديوم Plasmodium، كالفطريات اللزجة Myxomycetes تشبه الأوليات Protozoa.



الميسليوم Mycelium:

في حالة الفطريات المتطفلة، ينمو الميسليوم إما على سطح العائل أو داخل الأنسجة، وفي هذه الحالة تنتشر الخيوط الفطرية إما بين الخلايا للنسيج Intercellular أو داخل الخلايا Intracellular .

في حالة الفطريات الإجبارية التطفل يحصل الفطر على الغذاء بواسطة تراكيب خاصة تسمى الممصات Haustoria قادرة على اختراق الخلية ومن ثم امتصاص الغذاء مباشرة.

أما في حالة الفطريات المترممة Saprophytic فإن الخيوط الفطرية تنمو ملتصقة مع المادة العضوية المترمم عليها ومن ثم تفرز أنزيمات لتحلل المادة ومن ثم الإستفادة من نواتج التحلل.





تكاثر الفطريات Reproduction of Fungi:



تتكاثر الفطريات بطرق مختلفة منها:

1-    التكاثر اللاجنسي Asexual reproduction ويشمل:

أ-الانقسام البسيط

ب- التبرعم

جـ- انتاج الجراثيم اللاجنسية.



2- التكاثر الجنسي Sexual reproduction:

ويتم عن طريق الاندماج الخلوي بين خليتين جراثيم جنسية.





أنواع الجراثيم اللاجنسية Asexual spores:   الكتاب صـ 199.



1-    الجراثيم الكونيدية Conidiospores

تتكون هذه الجراثيم على أطراف الخيوط الفطرية أو على جوانبها.

2-    الجراثيم الإسبورنجية    Sporangispores  جراثيم صغيرة وحيدة الخلية توجد داخل أكياس اسبورنجية Sporangium تحمل على حوامل اسبورنجية Sporangiophores

3-    الأويدات Oidia مفردها Oidium وتسمى الجراثيم المفصلية Arthrospores قد تحمل في سلاسل وتنفصل عند النضج.

4-    الجراثيم الكلاميديةChlamydiospores   جراثيم وحيدة الخلية ذات جدر سميكة. (مقاومة للظروف البيئية الغير ملائمة).....البقاء؟؟

5-    الجراثيم المتبرعمة...وهي التي تنشأ من براعم خلايا الخميرة.







الجراثيم الجنسية:Sexual Spores



هي أقل انتشاراً من الجراثيم اللاجنسية في الطبيعة لأنها تتكون تحت ظروف خاصة محددة....عادة تتم مرة واحدة في الموسم بينما اللاجنسية تتكرر في الموسم.



من أنواع الجراثيم الجنسية:

1-    الجراثيم الأسكية Ascospores تتكون داخل كيس أسكي يسمى Ascus

2-    الجراثيم البازيدية Basidiospores جراثيم وحيدة الخلية تحمل على زوائد تسمى بازيديم Basidium.

3-    الجراثيم الزيجية Zygospores تنتج نتيجة التحام نهايات خيطين فطريين متلائمين جنسياً وتنتج الجراثيم الزيجية وهي كبيرة الحجم ذات جدر سميكة (البقاء).

4-    الجراثيم البيضية Oospores تتكون داخل تراكيب تسمى Oogonium   ويتم الإخصاب للبويضة بواسطة العضو الذكري ويسمى Anthridium وتنتج عنه الجراثيم البيضية.










قد تحاط الجراثيم (جنسية أو لاجنسية) بتراكيب تسمى الأجسام الثمرية Fruiting bodies

لهذه الأجسام الثمرية أهمية في التقسيم.





فسيولوجيا الفطريات:



تتميز الفطريات بقدرتها العالية على تحمل الظروف البيئية المتباينة مقارنة بالكائنات الحية الدقيقة الأخرى.

ففطريات الخميرة Yeast والأعفان Molds تنمو في بيئات عالية من السكريات لا تنمو بها البكتيريا بل تعتبر بيئة مثبطة لنمو البكتيريا. وهذا ما يفسر لماذا المربيات والحلوى (السكريات عموماً) لا تنمو عليها البكتيريا بل يحدث لها الفساد والتعفنات نتيجة نمو الفطريات عليها.

كذلك الخمائر لها مدى حراري واسع وتنمو في الظروف الهوائية وغير الهوائية، أما الأعفان فتتميز بأنها هوائية إجبارية.



درجة الحرارة المثلى لنمو غالبية الفطريات المترممة تتراوح من 22-30ºم بينما الدرجة المثلى لنمو غالبية الفطريات المتطفلة تتراوح من 30-37ºم.









تقسيم الفطريات Classification of Fungi

تقسم الفطريات إلى مستويات Levels هي:



Kingdom                                              مملكة



Phyllum                  mycota شعبة                 



Class                      mycetes                  طائفة



Order                     mycetales                رتبة



Family                   aceae                       عائلة



Genus                                                  الجنس

Species                                              النوع





في تقسيم العالم ألكسوبولس Alexopoulos في عام 1996م تم وضع الفطريات في ثلاث ممالك رئيسة هي:



1- مملكة الفطريات                      Kingdom of Fungi

2- مملكة سترامينوبيلا     Kingdom: Stramenopila 

3- مملكة الكائنات وحيدة الخلية  Kingdom : Protista



أولاً: مملكة الفطريات Kingdom of Fungi



وتضم تحتها أربع شعب Phyllums وهي:





Phyllum:  Chytridiomycota

وتضم هذه الشعبة أربع رتب....(راجع الكتاب صـ 203-204)

Phyllum:  Zygomycota



Phyllum:  Ascomycota



Phyllum:  Basidiomycota



ثانياً: مملكة سسترامينوبيلا     Kingdom: Stramenopila



وتضم ثلاث شعب Phyllums منها شعبة الفطريات البيضية Oomycota





ثالثاً: مملكة الكائنات وحيدة الخلية  Kingdom : Protista



ويقع تحتها أربع شعب ومنها الفطريات اللزجة   Myxomycota

هذه الفطريات تتميز ببعض صفات الأوليات و بعض صفات الفطريات....فالطور الخضري عبارة عن كتلة بروتوبلازمية عديدة الأنوية لاتحتوي على جدار خلوي (تشبه الأميبا). أما الطور التكاثري فتكون جراثيم سابحة Zoospores تتحرك بواسطة الأسواط.









Kingdom: Straminopila


Phyllum: Oomycota   شعبة الفطريات البيضية

Class: Oomycetes

Order: Peronsporales
























الجراثيم الأسكية داخل كيس أسكي




الجراثيم التيليتية (الفطريات البازيدية)





الممص Haustoria


































































































انبات الجرثومة والدخول عبر الفتحات الطبيعية (الثغور)



الحامل البازيدي (Basidium) يحمل الجراثيم البازيدية








الجراثيم اليوريدية داخل الجسم الثمري




خروج الجراثيم اليوريدية من الجسم الثمري تحت البشرة للعائل




البياض الدقيقي.




الحامل الكونيدي Conidium حاملا الجراثيم الكونيدية Conidiospores

(فطر البنسيليوم)




الجراثيم الكلاميدية Chlamydospores (وحيدة الخلية)












الحامل الاسبورنجي-الكيس الاسبورنجي داخله الجراثيم الإسبورنجية في فطر الريزوبسRhizopus











البياض الدقيقي على الأوراق. Powdrey Mildew










جسم ثمري دورقي الشكل Perithecia





فطر Aspergillus niger


عملية البناء الضوئيprocess photosynthesis


عملية البناء الضوئيprocess   photosynthesis

مقدمة :

ساهم كثير من العلماء في تحديد مهية وحقيقة تفاعلات البناء الضوئي من خلال العديد من التجارب والبحوث التي كان لها كلمة الفصل في إيضاح الكثير من الاستفسارات حول هذه العملية , ومن العلماء الذين يعود لهم الفضل في هذا المجال العالم  Blackman (1905م ) حيث أثبت بالأدلة أن عملية البناء الضوئي ليست تفاعلات كيموضوئية فقط photo chemical reaction بل تشمل تفاعل كيموحيوي أيضاً biochemical reaction حيث أن التفاعلات الكيموضوئية سريعة وتلزمها طاقة عكس التفاعلات الكيموحيوية المتعلقة بتثبيت (CO2 ) فهي بطيئة .

كما أثبت العالم Hill  في عام (1937م ) أن مصدر الـ (O2) هو الماء وليس ثاني أكسيد الكربون (CO2 )  في عملية البناء الضوئي من خلال التفاعلات الكيموضوئية  , حيث قام بعزل الكلوروبلاست وعرضها للضوء والماء وأثبت من خلال هذه العملية انبعاث الأكسجين (الذي مصدره الماء) في غياب ثاني أكسيد الكربون .( د/ محب طه صقر أستاذ فسيولوجيا النبات  كلية الزراعة  جامعة المنصورة ).

فعملية البناء الضوئي تعتبر من أهم العمليات الحيوية التي تتم على سطح الكرة الأرضية ، ولهذه العملية العديد من الشروط اللازم توفرها في البيئة الخارجية والداخلية للنبات حتى يقوم بعملية الضوئي .



 بعض العوامل الهامة في تحديد عملية البناء الضوئي :

أولا/ العوامل الخارجية :

1-شدة الإضاءة :

لشدة الإضاءة في البيئة الخارجية للنبات ومدة تعرضه للضوء تأثير على عملية البناء الضوئي ومعدل حدوثها فعندما تكون شدة الإضاءة منخفضة فإن سرعة عملية البناء الضوئي تنخفض أي أنها تتناسب طردياً معها حيث يزداد معدل البناء الضوئي مع ارتفاع شدة الضوء . و لكن إذا زادت شدة الإضاءة بدرجة كبيرة ، واستمر تعرض النبات للضوء العادي مدة طويلة ، فإن ذلك يؤدي إلى انخفاض نشاط البناء الضوئي .

2- تركيز ثاني أكسيد الكربون:

زيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون يؤدي إلى زيادة سرعة عملية البناء الضوئي وإذا زاد تركيز ثاني أكسد الكربون في البيئة الخارجية بدرجة عالية انخفضت سرعة عملية البناء الضوئي ويعزى ذلك لأثرها السام على النبات وإغلاقه لثغوره حماية لنفسه من هذا التأثير ، وعند إغلاق الثغور ينخفض تركيز ثاني أكسد الكربون حول الخلايا الخاصة بالبناء الضوئي ومن ثم تتناقص سرعة العملية .

3-درجة الحرارة:

تتأثر الأنزيمات الخاصة بدورات البناء الضوئي بدرجات الحرارة زيادةً ونقصاناً حيث ارتفاع درجة الحرارة يسرع من حدوث عملية البناء الضوئي ولكن مع الزيادة المفرطة في درجة الحرارة يؤدي ذلك إلى الانخفاض في معدل البناء الضوئي وبذلك تتأثر العملية .

4-المــــــــــــــــــاء:

وجد أن الكمية اللازمة من الماء لاستمرار عملية البناء الضوئي تقدر بحوالي 1 % فقط من جملة الماء الممتص بواسطة النبات. وقد لوحظ أن معدل البناء الضوئي يرتفع إذا ما حدث جفاف بسيط بالأوراق ( 15 % فقد ماء ) ولكن هذا المعدل ينخفض تماما إذا ما وجد جفاف شديد بهذه الأوراق (45 % فقد ماء) حيث أن فقد الماء يؤدي إلي الانكماش في الخلايا وبالتالي قفل الثغور فيقل معدل التمثيل تبعا لذلك و يؤدى الجفاف أيضا إلي قلة قابلية الأغشية البلازمية للنفاذية وجفاف الأنزيمات النسبي وقد يؤدي إلي قلة سرعة تكوين المواد الكربوهيدارتية المتكونة من عملية البناء مما يؤدى إلي تراكمها في الأوراق وبالتالي بطء سرعة عملية البناء .

5- تأثير المواد الغذائية:

نقص بعض العناصر يؤدي لقلة معدل عملية البناء الضوئي لكونها عوامل مساعدة لبعض الأنزيمات الخاصة بتفاعلات الظلام أو لضرورة وجودها لإتمام عملية تفاعل الضوء مثل الكلورين والذي يؤدى نقصه إلي عدم إمكان نقل الالكترونات من الماء إلي الكلوروفيل وقد يكون نقص عنصر مؤثرا علي بناء الكلوروفيل نفسه كما في حالة نقص الحديد أو النتروجين أو الماغنيسيوم وغيرها كما انه يدخل كمادة تفاعل أثناء تفاعلات الظلام .



ثانيا / العوامل الداخلية :

1- الأنزيمات:

حيث تتوقف عملية البناء الضوئي على توفر الأنزيمات الخاصة بهاو وكفاءتها وحدوث أي خلل بها يؤدي إلى التأثير على معدل العملية

2- تركيب الورقة الداخلي:

حيث تتوقف كفاءة العملية على التركيب الداخلي للورقة والذي يختلف في ذوات الفلقة عن ذوات الفلقتين.

3- تراكم المنتجات:

إن تراكم المنتجات الكربوهايدريتية الناتجة من عملية البناء الضوئي في الأوراق يؤدي إلى بطء العملية .

وقبل الخوض في الحديث عن تفاصيل هذه العملية المعقدة كان لابد لي من أخذ فكرة مبسطة وعامة عن هذه العملية وباختصار :

فما السبب في تغير اللون الأخضر لأوراق النبات إلى اللون الأصفر و البرتقالي أو حتى الأحمر؟

ولكي أجد إجابة  على هذا السؤال لابد لي أن أفهم أولاً ما هي طبيعة أوراق الأشجار وما هي وظيفتها الأساسية ؟.

فأوراق الأشجار " مصانع الغذاء في الطبيعة "،  فنجد وببساطة شديدة  أن النباتات تأخذ الماء من الأرض من خلال جذورها، كما يصل إليها غاز ثاني أكسيد الكربون من الهواء. ويأتي دور ضوء الشمس الذي يمكّن النباتات من أن تحول الماء وثاني أكسيد الكربون إلى جلوكوز ( والجلوكوز هو نوع من أنواع السكر). وتستخدم النباتات هذا الجلوكوز كمصدر للغذاء لإمدادها بالطاقة  , ويطلق على هذه العملية البناء الضوئي بوجود مادة كيميائية مساعدة (الكلوروفيل) وهذه المادة هي التي تعطي النباتات لونها الأخضر.)) وبمجرد أن ينتهي فصل الصيف ويبدأ فصل الخريف، ويقصر النهار يوماً بعد يوم ، تبدأ الأشجار في تهيئة نفسها لاستقبال فصل الشتاء.

وحيث أن فصل الشتاء لا يتوفر الضوء والماء فيه بكميات كبيرة لإتمام عملية البناء الضوئي، تبدأ الأشجار في أخذ قسطاً من الراحة وتعيش على الغذاء الذي صنعته خلال فصل الصيف، وتغلق مصانعها الغذائية، ويختفي الكلوروفيل من الأوراق وبالتالي يختفي لونها الأخضر حتى يصل لونها إلى اللون الأصفر أو البرتقالي، على الرغم من وجود أوراق خلال فصل الصيف بهذه الألوان إلا أنه لا يمكن ملاحظتها لأنها مغطاة بمادة الكلوروفيل.

ويكثر اللون الأحمر والبنفسجي بين أوراق الأشجار في فصل الشتاء مثل "القيقب - Maple"، لأن الجلوكوز يتركز في هذه الأوراق بعد توقف البناء الضوئي، ويحول كلاً من ضوء الشمس وبرودة ليالي الخريف هذا الجلوكوز إلي اللون الأحمر. أما اللون البني للأشجار مثل شجر "البلوط - Oak" يتكون بفعل الغبار والأتربة التي تلتصق بسطح الأوراق.

(( وهذه هي بعض الأسباب التي يختفي ورائها سر تغير ألوان أوراق الشجر البديعة التي نراها في فصل الشتاء )).



تعريفات في عملية البناء الضوئي Photosynthesis  :

قبل الخوض في تعرف عملية البناء الضوئي كان لابد لنا من تعريف لبعض المصطلحات التي تلعب دور مهم في عملية البناء الضوئي  ومنها :

1-   اليخضور ( الكلوروفيل Chlorophyll ) :عبارة عن صبغة خضراء يكسب النباتات اللون الأخضر كما أنه يقوم بدور أساسي في عملية التمثيل الضوئي التي تشكل أساس الحياة على الأرض. فكلمة كلوروفيل مشتقة من كلمات يونانية وهي – "كلوروس" والتي تعني اخضر، و"فيلون" والتي تعني "ورقة" (ليس هنالك علاقة بين الكلوروفيل وعنصر الكلور). أهمية اليخضور لا تكمن فقط في إعطاء اللون الأخضر للنبتة إنما أيضا نجد أن اليخضور يلعب دورا هاما في عملية التركيب الضوئي مادة اليخضور فهي تعمل على امتصاص أشعة الشمس (ألوان الطيف 7) حيث لا تقوم بامتصاص اللون الأخضر وهو سبب تلون الأوراق به وتمتص اللون الأحمر والبرتقالي والأصفر بكثرة وتمتص البني والأزرق والنيلي بنسبة أقل

أنواع اليخضور : (( اليخضور a لونه أخضر- أزرق ))   &  (( اليخضور b لونه أخضر مائل للأصفر)) يمتاز الأول (a) باحتوائه على مجموعة CH3 بينما يحتوي اليخضور ب (b) على مجموعة CHO .

2-   الكلوروبلاست : (chloroplast ) : الصانعات اليخضورية هي العضيات الخلوية الموجودة في بعض خلايا طلائعيات النوى وجميع الخلايا النباتية، فهي التي تقوم بالاستعانة بمادة اليخضور (الكلوروفيل) بعملية الاصطناع الضوئي التي تمر بعدة مراحل من أهمها تحول فيها النباتات طاقة الضوء إلى طاقة مختزنة في السكريات المصطنعة. شكلها غالبا عديسي (كما في الشكل )، محاطة بغشاء مضاعف أحدهما داخلي وآخر خارجي ويوجد بينهما فراغ . وهي جسيمات رئيسية في النباتات والطحالب. وفيها يحدث التركيب الضوئي . تتوزع في السيتوبلازم بأعداد تتراوح ما بين الواحد ( كما في الكلاميدوموناس والكلوريلا ) إلى نحو 100 في خلايا النسيج الأوسط الحباكية. وتكون الصانعات اليخضورية عادة في النباتات العليا محدبة الوجهين وفق مقطع عرضي ودائرية وفق مظهر سطحي ويبلغ قطرها 3-10 ميكرومتر، ولذلك تكون مرئية تحت المجهر الضوئي . تكون الصانعات اليخضورية أكثر تنوعاً بالشكل في الطحالب، فهي لولبية في السبيروجيرا وكأسية في الكلاميدوموناس.بالإضافة للتركيب الضوئي، تكون الصانعات مسؤولة عن تخزين النشاء واصطناع عدة مركبات أخرى مثل الأحماض الدهنية والتيربين اللازمة للبناء الخلوي وفعالية الأنسجة والنبات عموماً. تنشأ الصانعات اليخضورية من أجسام صغيرة غير متمايزة تدعى طليعة البلاستيد توجد في المناطق النامية من النباتات وتكون محاطة بغشائين يشكلان غلاف الصانعة.تحتوي الصانعة دائماً على اليخضور وغيره من الأصبغة القادرة على التركيب الضوئي ، توجد في الخلايا النباتية والطحالب والبكتيريا الخضراء المزرقة

أنواعها :

أ‌-        خضراء : تحتوي على صبغة الكلوروفيل الخضراء

ب‌-  ملونة : تحتوي على صبعة الكلوروفيل الخضراء وصبغات أخرى ملونة.

ت‌-   عديمة اللون : تستخدم لتخزين الغذاء.



تركيبيها :

أ‌-       غشاءين داخلي وخارجي .

ب‌-   في الداخل يوجد صفائح مرتبة فوق بعضها تسمى الواحدة غرانا والمجموعة غرانم .

ت‌-   يوجد داخل الغرانا صبغة الكلوروفيل الخضراء .

ث‌-  وتكون البلاستيدات الخضراء في الأجزاء الخضراء والأوراق .

ج‌-    يكون شكل البلاستيدات الخضراء بيضوي .

ح‌-    لو أزيلت البلاستيدات الخضراء من الخلايا النباتية لا تصنع الخلية غذائها في البناء الضوئي فتموت .



3-   الجلوكوز : أو الغلوكوز ( Glucose أو Dextrose‏) هو نوع من السكر ينتج عن عملية التمثيل الضوئي في النبات الأخضر. ويعد الجلوكوز المصدر الرئيسي لطاقة معظم الكائنات الحية ، بما فيها الإنسان. ويحتوي عسل النحل وبعض الفواكه -مثل العنب والتين- على نسبة كبيرة من الجلوكوز. ويتخذ الجلوكوز الصافي هيئة بلورية بيضاء، وهو يكافئ في درجة حلاوته ثلاثة أرباع السكروز (السكر العادي). وينتمي الجلوكوز إلى فئة من الأغذية تسمى الكربوهيدرات، وهو يتسم بتركيبه الكيميائي البسيط، ولذلك يمتصه الدم مباشرة من الأمعاء.



التمثيل الضوئي أو التخليق الضوئي (Photosynthesis‏) :

بصورة مبسطة :

عملية التمثيل الضوئي هي عملية فيزيائية كيميائية يتم فيها تحويل ضوء الشمس إلى طاقة كيميائية في كل من ( النباتات والطحالب الخضراء والبكتيريا الخضراء المزرقة ) , ومن خلال هذه العملية يتم إنتاج الأكسجين وتحويل ثاني أكسيد الكربون إلى مادة عضوية.

أو بصورة أخرى : (هي عملية كيميائية معقدة تحدث في خلايا البكتريا الزرقاء وفي صانعات اليخضور( الكلوروبلاست (chloroplast)) في كل من الطحالب والنباتات العليا; حيث يتم فيها تحويل الطاقة الضوئية الشمسية من طاقة كهرومغناطيسية على شكل فوتونات أشعة الشمس إلى طاقة كيميائية تخزن في روابط سكر الجلوكوز وفق المعادلة التالية:

CO2 + 6H2O       light + chloroplasts                C6H12O6 + 6O2



تعتمد هذه العملية على (4) محاور أساسية هي :

أ‌-        الضوء بشكل رئيسي .

ب‌-   وجود الهيدروجين من مركب مؤكسد مناسب .

ت‌-   أكسدة ثاني أكسيد الكربون .

ث‌-   إنتاج الكربوهيدرات .



ملاحظة :

في النباتات الخضراء يعتبر الماء هو المركب المانح للهيدروجين (H) والذي يتأكسد لـ (O2) , ولكن هنالك كائنات لا تطلق الأكسجين خلال عملية البناء الضوئي فيكون المركب المانح للهيدروجين هو مركب H2S كما في البكتيريا الخضراء والأرجوانية  ويكون ناتج عملية الأكسدة هو الكبريت بدلاً من الأكسجين .



ومن أهم نواتج هذه المعادلة هو :

1-    الأكسجين . ( فكل جزيئ من CO2 تدخل في المعادلة يقابلها جزيئ من الأكسجين O2 ناتجة من التفاعل).

2-    مركبات سكرية حاوية على طاقة عالية.



صبغات عملية البناء الضوئي :

باستخدام تقنية الفصل بجهاز  Paper Chromatography تم التعرف على الصبغات الموجودة في ورقة النباتات الخضراء بعد ما تم فصلها , حيث وجد أن اللون الأخضر لا يعود إلى صبغة واحدة فقط بل لعدد (4) أربع صبغات هي :((Chlorophyll a ذات اللون الخضر المزرق , و Chlorophyll b ذات اللون الأخضرالمصفر و xanthophylls ذات اللون الأصفر carotenoids ذات اللون الأصفر البرتقالي )) . وتكمن أهمية هذه الصبغات في قدرتها على امتصاص الضوء عند أطوال موجية محددة , فرغم أن صبغة a)) Chlorophyll هي المسئولة عن عملية جمع الضوء إلا أن الأصباغ الأخرى تعتبر أصباغ مساعدة ( accessory pigments )  حيث تستطيع امتصاص الضوء ونقل طاقته لكلوروفيل (a) وحمايته من الأكسدة الضوئية وكذلك من التحلل .



تفاعلات البناء الضوئي :

هنالك دورتين للتفاعلات تحدث في عملية البناء الضوئي داخل البلاستيدات الخضراء هما :

الأولى : تسمى تفاعلات الضوء (Light reactions‏) وهي تفاعلات تعتمد على وجود الضوء وتعمل عليه , حيث يوجد بداخل البلاستيدات الخضراء جهاز غشائي يتكون من (stroma lamellae  , grana  ، stroma وتكمن أهمية هذا الجهاز في (( تجميع وإنتاج الطاقة الضوئية المختزلة كمصدر للهيدروجين  في صورة NADPH  -  وتشكيل الـ ATP )) وهذا ما يسمى بتفاعلات الضوء وهو يحدث داخل صفائح الـ (grana ) حيث تحتوي هذه الصفائح على صبغات البناء الضوئي  حيث تستغل الطاقة المنتجة في عملية اختزال CO2.

H2O + NADP + ADP + Pi                         O2 + NADPH2 + ATP

الثانية  : تسمى تفاعلات الظلام (Dark reactions‏) أو تفاعلات دورة كالفن (Calven cycle reactions‏) وهي تفاعلات تعمل ليلا وفي الظلام استغلالاً للمنتجات الصباحية (النهارية) التي أنتجت في الضوء. وقد سميت تفاعلات الظلام باسم مكتشفها كالفن، وتعمل تفاعلات دورة كالفن في النباتات ذوات الفلقتين (Dicot) أو (Dicotyledon) وهي مركبات ثلاثية الكربون ولذلك تسمى دورة الكربون الثلاثي . وهناك دورة هاتس سلاك (Hatch slak) وهي تعمل في النباتات ذوات الفلقة الواحدة (Monocotyledon) أو (Monocot).

ومن المهم معرفة أن تفاعلات الظلام تحدث في الـ (stroma ) حيث تتم فيها التفاعلات الإنزيمية لثاني أكسيد الكربون لتكوين السكر , وتفاعلات الظلام هنا لا تعتمد على الضوء وإنما تعتمد على نواتج تفاعلات الضوء (ATP  و NADPH).



NADPH2 + ATP + CO2                                 (CH2O)n.



أولاً / تفاعلات الضوء :

وتفاعلات الضوء تتضمن نظامين مهمين هما :

1- النظام الضوئي الأول  ( photosystem I)

2- النظام الضوئي الثاني  (photo system II )

ولكل نظام صبغاته الخاصة وكذلك الحاملات الالكترونية الخاصة به :

* الصبغات والحاملات الالكترونية الخاصة بالنظام الضوئي الأول.

Ferredoxin & NADP & F.R.S & P700

Chlorophylls & carotenoids & Fd-NADR- reductase

(nm ٧٠٠ & ٦٩٠ & ٦٨٠ & ٦٧٠ & (كلوروفيلات أ بأنواعه ٦٦٠

* كما يشمل النظام الضوئي الثاني كل من :



P680 & Q & cytochrome (b) & plastoquenone & cyfochrome (f) & plastocyanine

& ChlOrOlhylls وتشمل (chlorophyll (b)650 & Chl (a) 660 & Chl (a) 670 nm & Chl

(a) 677 & Chl (a) 670).



فنجد أن التفاعلات الضوئية  تتضمن أربعة أشياء رئيسية :

( امتصاص الضوء – انشطار الماء – إطلاق الأكسجين – تشكيل مركبات كيميائية ذات طاقة عالية هي ATP و NADPH ).

 ويشترك في هذه التفاعلات العديد من المعقدات , حيث تنتظم الصبغات في اثنين من المعقدات المنفصلين عن بعضهما البعض , فنجد المعقد الأول light harvesting complexes   (  LHC) أو ( هوائيات  antennae ) داخل النظام الضوئي الأول Photosystem I (PSI) والنظام الضوئي الثاني  Photosystem II (PSII) حيث يتألف الـ (  LHC) من مئات الجزيئات الصبغية المرتبطة بالبروتين .

أما مركز التفاعل ( Reaction centre ) فتتكون فقط من الـ  a)) Chlorophyll .

فنجد أن كل نظام ضوئي يمتلك جميع الصبغات ولكن يختلفان في قمة امتصاص a)) Chlorophyll الموجود في مركز التفاعل , فنجد الـ Photosystem I (PSI) يمتلك قمة امتصاص لـ a ) Chlorophyll 700 نانوميتر  ويسمى ( P700) , بينما الـ Photosystem II (PSII) يمتلك قمة امتصاص لـ  a) Chlorophyll 680 نانوميتر ويسمى (P680) .



امتصاص الضوء ونقل الالكترونات :

 (P680) يمتص الضوء الأحمر عند طول موجي 680 نانوميتر وهذا بدوره يؤدي إلى تهيج الالكترونات في(PSII) مما يؤدي إلى قفزها على مدار أبعد من نواة الذرة فيتم التقاط هذه الالكترونات المتهيجة بواسطة لاقط الالكترونات ( Electron acceptor ) والذي يقوم بتمريرها إلى سلسلة نقل الالكترونات المؤلفة من السيتوكرومات cytochrome-b6f complex  فتحدث عملية أكسدة واختزال أثناء نقل الالكترونات مما يتسبب في توليد طاقة على شكل ATP (جهد الأكسدة والاختزال) ثم تنقل هذه الالكترونات إلى ( P700) . وبشكل مشابه لما سبق  تتهيج الكترونات ( P700) في (PSI) عند امتصاص الضوء بطول موجي 700 نانوميتر, ويتم نقلها إلى مستقبل آخر لإلكترونات ثم إلى سلسلة نقل الالكترونات التي تنقلها مباشرة إلى NADP+ , وباكتسابه لهذه الإلكترونات وبالتقاطه أيون الهيدروجين (بروتون) يختزل الـ ( NADPH) وتسمى هذه العملية بـ (Z schem ).

كيف يتم تعويض الالكترونات المفقودة في كل من النظامين الضوئيين ((PSII) و(PSI) ) :

1-    في النظام الضوئي (PSII) يتم تعويض الإلكترونات المفقودة من خلال عملية انشطار الماء الموجود بشكل طبيعي في الجزء الداخلي لغشاء الثيلاكويد حيث يتم شطره حسب المعادلة التالية :

                                               4H+  + O2  +  4e-             2H2O            

2-    بينما في النظام الضوئي (PSI) يتم تعويض الإلكترونات المفقودة من خلال الالكترونات التي تصل إليه من (PSII) .

ما هي عملية الفسفرة ؟

هي العملية التي يتم من خلالها تشكيل الـ ( ATP ) في الخلايا ( داخل البلاستيدات الخضراء والميتوكندريا ).

ما هي عملية الفسفرة الضوئية ؟

هي العملية التي يتم فيها تشكيل الـ ( ATP) من ADP  وفوسفات غير عضوي بوجود الضوء .

الفسفرة الضوئية غير الحلقية  (non-cyclic photo-phosphorylation)   :

تحدث عندما يدخل كل من النظامين الضوئيين ( (PSII) و(PSI) ) في سلسلة التفاعلات الضوئية , حيث من خلال هذه العملية يتم تشكيل الـ ( ATP  و NADP) عن طريق هذا النوع من تدفق الالكترونات .

الفسفرة الضوئية الحلقية cyclic photo-phosphorylation) ) :

تحدث عندما تدور الالكترونات في النظام الضوئي ويكون الـ (PSI) هو الفعال فقط في سلسلة التفاعل الضوئي , حيث يتم تهيج الالكترونات واستقبالها  من قبل مستقبل الالكترونات ثم يتم نقلها عبر سلسلة نقل الالكترونات , وبدلاً من الانتقال إلى NADP+ ترجع إلى P700 وبسبب تشكل جهد الأكسدة والاختزال يتشكل الـ ( ATP) , ويحدث هذا النوع من الفسفرة في منطقة Stroma lamellae وعند أطوال موجة غير 680 نانوميتر .

كيف يتم إنتاج عدة جزيئات من الـ ( ATP ) :

مما سبق ذكره أعلاه في عملية الفسفرة عرفنا كيف يمكن تشكيل الـ (ATP ) ولكن معرفة كيف يمكن إنتاج العديد من جزيئات الطاقة (ATP) يتبين لنا ذلك من خلال فرضية التناضح الكيميائي Chemiosmotic Hypothesis حيث يحدث انحدار في تركيز البروتونات على جانبي غشاء الثايلاكويد ويعود ذلك لعدة أسباب هي :

* فعندما يحدث انشطار لجزيئات الماء على جانبي غشاء الثايلاكويد يتم إنتاج أيون الهيدروجين (بروتونات) مما يؤدي إلى تراكم البروتونات داخل تجويف الثايلاكويد (lumen) .

* وعندما يتم نقل الالكترونات خلال الأنظمة الضوئية , تنتقل البروتونات من الحشوة ( stroma) إلى التجويف ( lumen) عبر الغشاء وذلك بسبب أن المستقبل الأولي للإلكترونات ( المنتقله له من النظام الضوئي ) والمتمركز على الجانب الخارجي للغشاء عندما ينقل الكتروناته ينقلها إلى ناقل بروتونات وليس ناقل الالكترونات وبالتالي يقوم بانتزاع بروتونات من الـ ( stroma) عندما يتم نقل الكتروناته لناقل الالكترونات الموجودة على الجانب الداخلي للغشاء وبالتالي يتم تحرير البروتونات في تجويف الثايلاكويد (lumen).

* يتمركز إنزيم NADP reductase  المختزل إلى جهة الـ ( stroma ) من الغشاء وعند وصول الالكترونات إلى الـ NADP+  تكون البروتونات ضرورية لعملية اختزال هذا الجزيء إلى NADPH .

فمن خلال هذه الأسباب التي تم ذكرها فإن تركيز البروتونات يقل في الـ ( STROMA) ويتراكم في (  lumen) وبالتالي حدوث اختلاف في تركيز البروتونات على جانبي غشاء الثايلاكويد , ولهذا الاختلاف في تركيز البروتونات دور مهم في إنتاج الطاقة , حيث عندما تريد الخلية كسر هذا الانحدار فإنه يلزمها نقل بروتونات من الـ( lumen ) إلى الـ ( stroma) وينتج عن هذه العملية إنتاج طاقة , حيث تنتقل هذه البروتونات عبر أنزيم ATPase  والذي يتكون من جزئين الجزء الأول عبارة عن قناة مغمورة بالغشاء يرمز له  بـ F0)  ) والجزء الآخر بارز على السطح الخارجي للغشاء ويرمز له بـ ( F1) وبالتالي يمكنه إنتاج عدة جزيئات من الـ ( ATP).

أهمية إنتاج ATP  و NADPH :

يكمن أهمية التفاعلات الضوئية في إنتاج ATP  و NADPH واللذان يتم استخدامهما في تفاعلات التصنيع الحيوي لعملية التمثيل الضوئي التي تحدث في الـ ( STROMA ) والتي يتم من خلالها تثبيت CO2  وتصنيع الجلوكوز وإنتاج الـ ( O2) الذي ينتشر خارج البلاستيدات الخضراء وتستخدمه الكائنات الحية في التنفس .



ثانياً / تفاعلات الظلام :

مجازاً وليس مطلقاً يطلق على مرحلة التصنيع الحيوي لعملية التمثيل الضوئي بتفاعلات الظلام ولكن حقيقةً فإن هذه التفاعلات مرتبطة مباشرة بتفاعلات الضوء , كما أن عملية التصنيع الحيوي تبدأ عند توفر الضوء .

فمرحلة التصنيع الحيوي هي المرحلة الثانية من عملية البناء الضوئي بعد مرحلة التفاعلات الضوئية السابقة الذكر , وهذه المرحلة تعتمد على المركبات التي تم تصنيعها في المرحلة الأولى وهي (  ATP و NADP ) بالإضافة إلى الماء وثاني أكسيد الكربون  لتشكيل السكريات .

C3 pathway :

تمكن العالم كالفن من Melvin Calvin من استخدام النظير المشع 14C في عملية التمثيل الضوئي في الطحالب Chlorella , وأكتشف أن أول مركب مستقر ينتج من عملية تثبيت CO2 هو حمض عضوي يتكون من ثلاث ذرات كربون هو 3-phosphoglyceric acid ( PGA ) , كما تمكن أيضاً من تفصيل عملية التصنيع الحيوي كاملةً . وسمي هذا المسار بـ (C3 pathway) .

C4 pathway :

بعد العالم كالفن قامت عدة تجارب من قبل علماء آخرين للتأكد ما إذا كان مركب ( ( PGA هو أول مركب مستقر ينتج في جميع النباتات , حيث توصلوا إلى أن هنالك مجموعة أخرى من النباتات تكوّن مركب عضوي آخر مستقر من عملية تثبيت  CO2 هو xaloacetic acid ( OAA ) والذي يحتوي على (4) ذرات كربون وسمي هذا المسار بـ (C4 pathway ) .



أولاً / المسار C3 pathway في عملية تثبيت CO2 :

في هذا التفاعل الكيماوي يتم بواسطة إنزيمات متخصصة في صفائح الاستروماStroma   فى الكلوروبلاست. وبما أن هذا التفاعل كيماوى فإنه لا يتأثركثيراً بوجود الضوء أو من عدمه ولذلك فهو يتم في الضوء أو الظلام على حد سواء. ويتوقف نشاط هذا التفاعل على الطاقة المنتجة بواسطة تفاعل الضوء ونظاميه  Ps II & Ps I , وفى هذا التفاعل يتم اختزال CO2 لمستوى الكربوهيدرات بواسطة2  NADPH في وجود ATP الناتجة من تفاعل الضوء.

وعند اختزال CO2 من خلال دورة كالفن  يتكون المركب (PGA) حمض الفسفوجلسريك والذي  يعتبر أول المركبات الثابتة أو الناتجة خلال تفاعل الظلام. وهذا المركب يتكون من ٣ ذرات كربون ولذلك تسمى النباتات التي تتم بها هذه الدورة بالنباتات ثلاثية الكربون.

أهم الخطوات التي يختزل فيها CO2 إلى سكر من خلال دورة كالفن :

1-    يستقبل السكر RuBP الرايبيولوز ثنائي الفوسفات  غازCO2 وينتج جزئيات من المركب العضوي المستقر PGA 3-·(جزيئين) .

2-    اختزال PGA بواسطة جزيئات الطاقة الناتجة من تفاعلات الضوء إلى السكر ) G-3P جلسرلدهيد ٣-فوسفات).

3-    يتحول السكر G-3P الألدهيدى إلى نظيره الكيتوني DHAP (داى هيدروكس اسيتون فوسفات) وهذا التفاعل عكسي .

4-    يتحد جزئيات من السكر الثلاثية أحدهما الدهيدى والآخر كيتونى (DHAP&G.3.P) لتكون جزيء سكر الفراكتوز والذي يمكنه التحول إلى نظيره الجلوكوز.

5-    بإتحاد جزيء جلوكوز آخر واكتوز يتكون السكر الثنائي سكروز ومن الجلوكوز يتكون النشا , كما يمكن إنتاج عدة مركبات وسيطة والتي يتكون منها في النهاية سكر خماسي ذرات الكربون (RuBP) ribulose bisphosphate والذي يعمل كمستقبل لغاز CO2

تفاعلات دورة كالفن :

لاحظ كالفن أن عملية التصنيع الحيوي تسلك مساراً دائرياً , وأن السكر خماسي ذرات الكربون (RuBP) ribulose bisphosphate  يتم استخدام عدة مرات .وقام بتفسير ذلك من خلال التفاعلات التالية التي سميت بدورة كالفن :

1- Carboxylation   : هذا التفاعل أهم خطوات دورة كالفن , حيث يتم استغلال CO2 لإضافة مجموعة الكربوكسيل إلى (RuBP) لانتاج جزيئين من المركب PGA 3- ويتوسط هذا التفاعل إنزيم  carboxylase-oxygenase .




3-    Reduction  :عبارة عن سلسلة من التفاعلات التي تؤدي إلى تشكل سكر الجلوكوز , وفي هذه التفاعلات يتم استخدام جزيئين من ATP  لعملية الفسفرة وجزيئين من  NADPH لعملية الاختزال لكل جزيء CO2 يتم تثبيته , لذلك فإنه يلزم عدد (6) دورات من دورة كالفن لكي نثبت 6 جزيئات من CO2 ولكي ننتج جزيء واحد من السكر .


4-    Regeneration  : تعد هذه العملية هامة في دورة كالفن حيث يتم إعادة استخدام RuBP ممايساهم في استمرار هذه الدورة وتحتاج هذه العملية لجزيء واحد من الـ (ATP) لعملية الفسفرة وتشكيل RuBP .

وبالتالي فإن كل جزيء CO2 يدخل في دورة كالفن يحتاج إلى جزيئين من NADPH وثلاث جزيئات من ATP , ومن هنا تأتي أهمية الفسفرة الضوئية الحلقية  التي يتم من خلالها إنتاج ATP بسبب الاختلاف في العدد المستخدم بين NADPH و ATP

ثانياً / المسار C4 pathway في عملية تثبيت CO2 :

وتسمى أيضاً بدورة هاتس سلاك (Hatch slack) وهي ذات مسار حلقي , نجد أن النباتات التي تتكيف مع المناطق الجافة تسلك هذا المسار C4 pathway وبالرغم من أن المركب الناتج من عملية تثبيت CO2 هو حمض عضوي رباعي ذرات الكربون OAA  إلا أن هذه النباتات تستخدم دورة كالفن كمسار رئيسي لعملية التصنيع الحيوي .

تتميز نباتات المناطق الجافة بصفات تشريحية خاصة تساعدها على استمرار الحياة بها فنجدها : ( لأوراقها صفات تشريحية تتكيف مع ارتفاع درجات الحرارة العالية وتتحمل شدة الإضاءة فنجد جدرها سميكة لا توجد فراغات بين خلاياها وتمتلك عدد كبير من البلاستيدات الخضراء وتفتقر إلى عملية التنفس الضوئي وتتميز بإنتاجية عالية لذلك لها كتل حيوية كبيرة ).

تبدأ هذه الدورة بتثبيت CO2 وذلك باتحاده مع مستقبله  وهو  phosphoenol pyruvate ( PEP) الموجود في خلايا الـ mesophyll في الورقة  ويتوسط هذا التفاعل إنزيم ( PEP carboxylase ( PEPcase حيث أن خلايا mesophyll في هذه النباتات تفتقر إلى وجود أنزيم RuBisCO الموجود في mesophyll نباتات C3 , فيتشكل حمض OAA أو ممكن أن يتشكل حمض  malic acid أو  acid aspartic  في خلايا mesophyll ثم يتم نقل المركب الناتج إلى خلايا الحزمة الغمدية حيث يتم تحطيمة إلى CO2 ومركب ثلاثي ذرات الكربون  الذي يتم إرجاعه إلى خلايا mesophyll وتحويله مرة أخرى إلى  PEP أما CO2 فيدخل دورة كالفن في خلايا الحزمة الغمدية الغنية بإنزيم RuBisCO ويتم انتاج السكريات .

التنفس الضوئي :

يعد إنزيم RuBisCO من أكثر الإنزيمات المتوفرة , حيث يمتاز موقعه النشط بقدرة ارتباطه بكل من CO2  و O2 , ويعتمد ارتباطه بهما على التركيز النسبي لكليهما وإن كان ينجذب للارتباط أكثر مع CO2  .

1-    عملية التنفس الضوئي في نباتات   :   C3

نجد ان بعض جزيئات الأكسجين في هذه النباتات ترتبط مع أنزيم  RuBisCO مما يؤدي إلى انخفاض معدل التمثيل الضوئي وبالتالي بدلاً من أن يتحول RuB إلى جزئين PGA فأنه سوف يرتبط مع O2 ليشكل جزيء واحد من  phosphoglycolate  و PGA  , وتسمى هذه العملية بعملية التنفس الضوئي , وفي هذه العملية  لا يتم إنتاج سكريات ولا ATP  ولا NADPH بل ينتج عنها  إطلاق CO2 واستهلاك طاقة ( إهدار طاقة ).( كما في الشكل)

2-    هل يحدث تنفس ضوئي في نباتات C4  ؟

تمتاز نباتات هذا النوع بامتلاكها آلية تزيد من تركيز CO2 في موقع الإنزيم وذلك عن طريق تشكيل الحمض العضوي رباعي ذرات الكربون في خلايا  mesophyll ثم تحطيمه في خلايا الحزمة الغمدية  وبالتالي يعمل كـ (carboxylase ) ولا يعمل كـ (oxygenase ) , ونتيجة لعدم حدوث تنفس ضوئي في هذه النباتات نجد أن  هذه النباتات تمتاز بكتلتها الكبيرة نتيجة إنتاجيتها العالية ومقاومتها الكبيرة لدرجة الحرارة العالية.